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In diesem
Kapitel möchte ich den für die alkoholische Gärung verantwortlichen
Organismus, die Bäcker- oder Bierhefe
Saccharomyces cerevisiae, kurz vorstellen und die Frage
behandeln, was bei der Gärung eigentlich passiert und worin
der Nutzen für die Hefe besteht. Hierzu werde ich auf die
Stoffwechselvorgänge in der Zelle eingehen.
"Saccharomyces" kommt aus dem griechischen
und bedeutet wörtlich übersetzt "Zuckerpilz", "cerevisiae" ist
lateinisch und bedeutet "vom Bier".
Saccharomyces cerevisiae oder abgekürzt S. cereivisae gehört systematisch
zu den Ascomyceten (Schlauchpilzen) und zählt mit
den Basidiomyceten (Ständerpilze: Champignon und
Co.) zu den höheren Pilzen. Pilze sind weder Tier noch Pflanze;
wie die Pflanzen besitzen sie eine Zellwand, die sich in ihrem
Aufbau freilich von der pflanzlichen Zellwand deutlich unterscheidet.
Außerdem können sie im Gegensatz zu den Pflanzen keine
Photosynthese betreiben, sie sind also nicht in der Lage, Sonnenlicht
als Energiequelle zu nutzen. Aber ihre Zellen besitzen alle wesentlichen
Bestandteile der tierischen und der pflanzlichen Zelle: Einen
echten Zellkern und verschiedene Organellen. Es handelt sich
um Eukaryonten im Gegensatz zu den Prokaryonten,
den Bakterien. Die zellulären Prozesse der Hefezellen ähneln
denen der anderen eukaryontischen Zellen oft derart, dass sich
die einfach zu handhabende Bäckerhefe als Modellorganismus
für so genannte "höhere Zellen" etabliert
hat.
Das Geheimnis der Gärung und der Hefe wurde vor
nicht einmal zweihundert Jahren gelüftet. Obwohl die Menschheit seit
Urzeiten mit Hefe Teig zum Gehen brachte und Bier und Wein herstellte,
wusste man doch wenig über die Hefe und deren Beschaffenheit. So findet
man zum Beispiel in mittelalterlichen Rezepten oft den Hinweis, dass der
Wein besser gärt, wenn man zuvor Sauerteig in den Gärbehälter eingebracht
hat. Sauerteig enthält natürliche Hefen, die so in den Wein gelangen
konnten, wo sie die alkoholische Gärung in Gang brachten. Interessant ist
in diesem Zusammenhang der Begriff fermentum aus dem lateinischen,
der sowohl Sauerteig als auch Gärstoff oder Gärung bedeutet. Man wusste
also aus Erfahrung, dass ein Zusammenhang bestehen musste zwischen dem,
was zu einem lockeren Teig führt, und der alkoholischen Gärung. Waren die
Hefen erst einmal in einem Fass, so setzten sie sich auf dem rauen Holz
regelrecht fest und wurden über allerlei Holzwerkzeug verbreitet. Somit
hat die Hefe, wenn auch über Jahrtausende unerkannt, dem Winzer schon
immer bei der Arbeit geholfen. Trotzdem war eine saubere Gärung immer auch
eine Glückssache. Nach heutigen Standards wären die Weine der Antike wohl
kaum genießbar, sie enthielten vermutlich nur wenig Alkohol und waren sehr
sauer. Die Römer kochten deshalb den Wein in Bleitöpfen ein, da sich dabei
süße Bleiverbindungen im Wein lösten und den Geschmack des Weins
verbesserten. Leider zogen sich die Herrschaften dabei eine schleichende
Bleivergiftung zu. Die Unsitte, Weine mit Bleiverbindungen zu
"verbessern", hielt sich bis ins 19. Jahrhundert. Dazu ein Zitat des
Toxikologen Joseph Jakob Plenk (1785):
„Boshafte, gewinnsüchtige
Weinhändler pflegen unreif ausgepresste oder saure Weine mit zerriebenem
Blei, mit Bleiglätte, Mennig, Bleiweiß und Bleizucker zu versüßen. Wenn
der lange in Gefäßen, die aus Zinn und Blei bereitet worden, wie auch
Most, Bier oder Apfelwein, die lange in bleiernen Geschirren aufbehalten
worden, verursachen allgemeine Bleikoliken und oft Lähmung ganzer Familien
und vieler Menschen.“
Die Römer sind tot (sicherlich nicht nur wegen des
bleihaltigen Weins), und da wir heute besseren und gesünderen Wein
herstellen können, sollten wir das auch tun.
Aber zurück zur Entdeckung der Hefe. Seit der
Erfindung des Mikroskops durch Antoni van Leeuwenhoek (1632 - 1723) war
bekannt, dass Hefe aus kleinen, runden Kügelchen besteht. Trotzdem war
unklar, ob es sich bei diesen Kügelchen um Lebewesen handelt. Viele
Forscher, darunter Größen wie der Chemiker Justus von Liebig (1803 - 1873)
vertraten die Ansicht, dass die Gärung ein rein chemischer Vorgang wäre.
Louis Pasteur (1822-1895) konnte schließlich um 1860 nachweisen,
dass die Gärung durch lebende Organismen hervorgerufen wird, und dass die
dafür nötigen Substanzen (die Enzyme, griechisch en zyma: in der
Hefe) mit der Hefe in Verbindung stehen.
Die "Hefepilze" sind birnenförmige
bis zylindrische Zellen, die einzeln oder in Sprossketten vereint
vorkommen können (Abb. 3.1). Die Länge einer solchen Zelle beträgt
knapp 10 µm, also rund 1/100 mm. Natürlich kommen sie unter
anderem im Boden vor und gelangen von dort in Blüten und
Früchten. Fruchtsäfte sind für sie ein ideales
Nährmedium. Bekommt eine überreife Frucht den typisch
"scharfen" Beigeschmack von Alkohol, so waren Hefen
am Werk. Alle Kulturhefen wurden aus solchen Wildhefen gezüchtet.
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| Abb. 3.1: Saccharomyces cerevisiae im Lichtmikroskop.
Für diese Aufnahme wurde ein Zeiss-Axioskop mit einer CCD-Kamera verwendet. |
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Die Bäckerhefe S. cerevisiae
wird sowohl für die Herstellung von Hefeteig, Bier und von
Wein benutzt, auch wenn sich die verwendeten Stämme in ihrem
Anwendungsprofil unterscheiden. Über Jahrhunderte hinweg
wurden die Stämme auf die verschiedenen Anforderungen hin
selektioniert: Soll der Teig gut aufgehen, so ist eine rasche
Produktion von Gas, präziser Kohlendioxid (Summenformel
CO2)
gewünscht. Etwas Zucker im Teig ist hierbei hilfreich. Stämme
für die Alkoholherstellung sollen eine hohe Toleranz gegen
Alkohol und Schwefeldioxid aufweisen und den Geschmack des Getränks
positiv beeinflussen.
Zwei wesentliche Eigenschaften des Hefestoffwechsels
sind also die Bildung großer Mengen Kohlendioxid und die Anreicherung von
Alkohol oder präziser Ethanol im Medium. Hierbei wird offenbar Zucker
verbraucht. Die Summenformel ist:
C6H12O6
--> 2C2H5OH + 2CO2
Aus einem Molekül (Teilchen) Glucose entstehen zwei
Moleküle Ethanol und zwei Moleküle Kohlendioxid. Das Kohlendioxid ist
zunächst im Wasser gelöst und entweicht schließlich
in Forum von Gasbläschen.
Bei der alkoholischen Gärung, so wird dieser Prozess
genannt, kann schließlich so viel Alkohol angereichert werden, bis die
Hefen daran zugrunde gehen. Aber warum bilden die Zellen ein Zellgift,
denn um nichts anderes handelt es sich beim Alkohol, welches sie letztlich
selbst gefährdet?
Zum besseren Verständnis ist es notwendig,
sich etwas näher mit den Stoffwechselvorgängen zu beschäftigen,
die der Energiegewinnung dienen. Man kann diese Vorgänge
in drei wesentliche Abschnitte unterteilen (Abb. 3.2): Die Glycolyse,
den Citratzyclus und die Atmungskette. Diese Stoffwechselwege
sind in fast allen Lebewesen gleich, sowohl bei Tieren als auch
bei Pflanzen und vielen Mikroorganismen.
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Abb. 3.2: Schematische Darstellung
des Energiestoffwechsels einer atmenden Zelle |
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Glucose, auch als Traubenzucker bekannt,
ist der "Treibstoff" der Zelle. Zunächst wird
die Glucose in der so genannten Glycolyse durch mehrere enzymatische
Reaktionen gespalten. Die Spaltungsprodukte werden umgewandelt
in zwei Moleküle Pyruvat. Ein Teil der bei diesem Abbau
freiwerdenden Reaktionswärme wird dazu benutzt, um pro eingesetztem
Molekül Glucose genau zwei Moleküle ATP (Adensosintriphosphat)
zu bilden. Hierbei handelt es sich um einen universellen biochemischen
Energieüberträger der Zelle, der bei vielen Energie
zehrenden Vorgängen in der Zelle verbraucht wird
Die Spaltung der Glucose in der Glycolyse
geht einher mit einer Oxidation, also einer Abgabe von Wasserstoff
[H2].Hierbei
ist ein Coenzym namens NAD (Nicotinamidadenindinucleotid)
beteiligt, auf das der in der Glycolyse entstandene Wasserstoff
übertragen wird. In diesem Zusammenhang spricht man auch
von der Entstehung von so genannten Reduktionsäquivalenten,
denn das mit Wasserstoff beladene Coenzym kann den Wasserstoff
auf andere Moleküle übertragen, die somit eine Reduktion,
das Gegenteil einer Oxidation, erfahren.
Doch kommen wir zurück zum Pyruvat,
dem primären Produkt der Glykolyse. Das Pyruvat wird nun
durch eine oxidative Decarboxylierung in Acetat bzw. Essigsäure
überführt und sofort an das sogenannte Coenzym A
gebunden; es entsteht Acetyl-CoA. Oxidation bedeutet wieder
das Freiwerden von Reduktionsäquivalenten, Decarboxylierung
bedeutet die Abspaltung von Kohlendioxid (CO2). So wird das Kohlenstoffgerüst
des Ausgangsmoleküls Pyruvat von drei Kohlenstoffatomen auf
zwei verkürzt. Anschließend wird der Acetatanteil
des Acetyl-CoA in eine Art "biochemischen Kreisverkehr"
eingeschleust, den Citratcyclus. Hier wird auf Acetat auf ein
Akzeptormolekül mit vier Kohlenstoffatomen (C4) übertragen.
Das dabei entstandene C6-Molekül durchläuft nun weitere Decarboxylierungs-
und Oxidationsschritte, bis das ursprüngliche Akzeptormolekül
für das Acetat wieder regeneriert ist und für einen
weiteren Zyklus zur Verfügung steht. Auch hierbei entstehen
Energie, Kohlendioxid und Reduktionsäquivalente.
Energie braucht die Zelle zum Leben und
zum Wachsen, Kohlendioxid kann entweichen. Was wird nun aus den
Reduktionsäquivalenten, die sich beim Abbau der Glucose
anhäufen? Das NAD, an welches die Reduktionsäquivalente
gebunden sind, ist kostbar und muss regeneriert werden, damit
es wieder für die Aufnahme neuer Reduktionsäquivalente
dienen kann. Die atmende Zelle schleust dazu die Reduktionsäquivalente
in die Atmungskette ein. Hier wird der Wasserstoff [H2] auf Sauerstoff
(O2)
übertragen, es entsteht Wasser (H2O). Damit aber nicht
genug: Dies ist nicht nur ein eleganter Weg, um nicht gebrachte
Reduktionsäquivalente zu beseitigen, dabei entsteht auch
noch eine Menge Energie in Form von ATP. Bei der Atmung dient
also ein anorganischer Stoff, der Sauerstoff, als Endakzeptor
für die Reduktionsäquivalente, die beim Abbau der Glucose
anfallen.
Werfen Sie nun noch einen Blick auf Abbildung
3.2 und stellen sie sich vor, der Sauerstoff aus der Luft würde
als Endakzeptor für die Reduktionsäquivalente nicht
mehr zur Verfügung stehen. Was würde wohl passieren?
Die Glycolyse und der Citratcyclus würden zum Erliegen kommen,
weil sich Reduktionsäquivalente in der Zelle anhäufen
würden. Letztlich würde alles NAD der Zelle als NADH2 vorliegen,
wodurch die Glycolyse nicht mehr ablaufen kann. Die Zelle könnte
keine Energie mehr produzieren und würde zugrunde gehen.
Wohin also mit den Reduktionsäquivalenten?
Gärende Zellen, und es gibt viele
verschiedene Gärungstypen, haben eine Lösung für
dieses Problem gefunden. Eine Gärung ist definiert als ein
ATP-erzeugender Prozeß (z.B. die Glycolyse), bei der eine
organische Verbindung (z.B. die Glucose) sowohl als Donator als
auch Akzeptor für die Reduktionsäquivalente dient.
Im einfachsten Fall muß das Pyruvat direkt herhalten, um
die Reduktionsäquivalente aufzunehmen. Dabei entsteht Milchsäure
(Lactat). Da das Pyruvat verbraucht wird, kann es nicht mehr
in den Citratcyclus eingehen. Schon haben sie eine Gärung
kennen gelernt, die Milchsäuregärung. Muskelzellen
beherrschen die Milchsäuregärung bei Sauerstoffmangel
oder auch Milchsäurebakterien. Diese sind an der Herstellung
von Lebensmitteln wie Dickmilch, Joghurt, Sauerteig, Sauerkraut
oder Salami beteiligt.
Ganz so einfach kann die Gärung der
Hefe nicht sein, denn wir wissen ja, daß Ethanol (CH3CH2OH) das Endprodukt
ist, ein Molekül mit zwei Kohlenstoffatomen; Pyruvat besitzt
aber drei. Außerdem entsteht in der Glycolyse kein Kohlendioxid,
die Bildung von Kohlendioxid ist aber ein wesentliches Merkmal
der alkoholischen Gärung. Die Lösung ist ganz einfach:
Pyruvat wird zunächst decarboxyliert, wobei Acetaldehyd
entsteht. Dies ist ein Zellgift und muss möglichst schnell
in Ethanol überführt werden, wobei Reduktionsäquivalente
verbraucht werden (Abb. 3.3). Die dabei benötigten Enzyme
heißen Pyruvatdecarboxylase und Alkoholdehydrogenase.
Bei der Entgiftung von Alkohol in der Leber findet dieser Prozess
übrigens in umgekehrter Reihenfolge statt. Das dabei zeitweise
entstehende Acetaldehyd kann bei übermäßigen
Alkoholgenuss die Zellen der Leber entscheidend schädigen,
wodurch die Bildung einer Leberzirrhose gefördert wird.
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| Abb. 3.3: Schematische Darstellung des Energiestoffwechsels
einer gärenden Hefezelle |
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Typisch für Gärungen ist die
geringe Energieausbeute im Vergleich zur Atmung, denn pro verbrauchtem
Molekül Glucose stehen der Zelle nur die zwei Moleküle
ATP aus der Glycolyse zur Verfügung. Eine atmende Zelle
kann mit Hilfe des Citratcyclus und der Atmungskette bis zu 38
Moleküle ATP beim Abbau von einem Molekül Glucose bilden.
Das bedeutet, dass die Hefe beim Gären mehr Glucose umsetzen
muss, um diesen Energiemangel beim Wachstum möglichst auszugleichen.
Damit ist eine rasche Bildung von großen Mengen Ethanol
verbunden. Da Ethanol ein Zellgift ist und in hohen Konzentrationen
die Hefe letztlich umbringt, erscheint dies zunächst als
unsinnig. Hierbei muss man jedoch bedenken, dass die wenigsten
anderen Mikroorganismen so alkoholtolerant sind wie die Hefen.
Durch die systematische Vergiftung ihrer näheren Umgebung
hemmt die Hefe das Wachstum von Nahrungskonkurrenten und kann
sich so letztlich doch gegenüber Schimmelpilzen und Bakterien
durchsetzten.
Ethanol ist sicherlich das wichtigste Gärungsprodukt
der Hefen, aber nicht das einzige. So sorgt zum Beispiel die
Bildung kleiner Mengen Schwefelwasserstoff (H2S) beim Vergären
einiger Fruchtsorten für einen Geruch nach faulen Eiern;
keine Angst, dieser Geruch ist selten intensiv und ist spätestens
im fertigen Wein verschwunden. Ein weiteres Nebenprodukt ist
Methanol, ein Alkohol mit nur einem Kohlenstoffatom (H3COH). Methanol
kann auch beim Abbau von Pektinen frei werden, aber dazu später
mehr. Methanol ist zwar giftig, ist aber in kleinen, unbedenklichen
Mengen immer in Weinen enthalten. Längerkettige Alkohole
entstehen ebenfalls und werden als Fuselöle zusammen
gefasst. Diese sind auf der einen Seite für das Bukett des
Weines mitverantwortlich, können aber auch zum Kopfschmerz
am Tag danach führen. Die Bildung von Glycerin (H2COH-HCOH-H2COH) wirkt
sich positiv auf den Wein aus, denn es schmeckt süßlich
und dickt die Flüssigkeit förmlich ein. Dadurch haftet
der Wein länger an den Schleimhäuten und ist hauptverantwortlich
für die Nachhaltigkeit des Weingeschmacks. Die Freisetzung
von giftiger Blausäure können Sie vermeiden, wenn Sie
Steinfrüchte schonend zerkleinern und die Kerne vollständig
entfernen. Weiterhin entstehen noch organische Säuren wie
z.B. die Milchsäure.
Sie sehen, dass eine Gärung doch eine
recht komplizierte Angelegenheit ist. Wie gut, dass die Hefe
diese Arbeit so gut für uns erledigt. Hier möchte ich
Ihnen nochmals die Reinzuchthefen ans Herz legen. Sicherlich
ist es lästig, immer wieder die Hefen zu kaufen. Aber diese
Hefen (eine Starterkultur für maximal 50 l Wein kostet nur
rund € 3) sind daraufhin optimiert, möglichst wenig unerwünschte
Nebenprodukte zu produzieren. Eine "wilde Gärung",
bei der man auf die Tätigkeit der wenigen Hefen hofft, die
den Früchten anhaften, gibt zunächst den Bakterien
und dem Schimmel Zeit, ihr Unwesen zu treiben. Anschließend
produziert man mit hoher Wahrscheinlichkeit einen Kopfschmerzwein.
Und sie werden sich wundern, wie unterschiedlich ansonsten in
der Herstellung identische Weine schmecken können, wenn
unterschiedliche Reinzuchthefen verwendet wurden. Probieren Sie
das mal mit einem einfachen herzustellenden Wein aus Apfelsaft!
Neben Hefen können allerlei andere Mikroorganismen
ihr Unwesen im Wein treiben. Ich möchte Ihnen noch zwei Bakterienordnungen
vorstellen, deren Vertreter sowohl Schädlinge oder als Nützlinge sein
können: Milchsäurebakterien und Essigsäurebakterien.
Milchsäurebakterien
Ein altes Winzersprichwort sagt:
"Wenn der neue Wein blüht, gärt es im
alten!"
Das Sprichwort beschreibt ein gewohntes
Phänomen bei der Weinbereitung: Im Frühling, wenn die Reben blühen, kommt
es in den Weinfässern mit bereits durchgegorenem Wein nochmals zu einer
Gärung. Heute weiß man, das diese "zweite" Gärung nicht von Hefen, sondern
von Milchsäurebakterien verursacht wird. Da die Milchsäurebakterien Wärme
lieben, kommt es erst im Frühling, wenn die Temperaturen im Weinkeller
steigen, zur zweiten Gärung.
Traditionell nutzt der Mensch Milchsäurebakterien
zur Konservierung von Lebensmitteln wie Sauerkraut, Joghurt oder
Dauerwürsten (z.B. Salami). Ach im Sauerteig finden sich
Milchsäurebakterien. Typisch für Milchsäurebakterien ist die Bildung von
Lactat (Milchsäure).
Auch bei der zweite Gärung bilden die
Milchsäurebakterien Lactat . Der Chemismus dieser Gärung ist in Abb. 3.4
dargestellt: Ein Molekül Malat (Apfelsäure) wird in je ein
Molekül Lactat und Kohlendioxid gespalten. Gärungen dieser Art
werden malolaktische Gärungen genannt.
Jedes Malatmolekül enthält zwei Säuregruppen (COOH),
das Lactat enthält nur noch eine Säuregruppe. Insgesamt kommt es deshalb
zu einer Verringerung der Gesamtsäure. Die malolaktische Gärung wird
deshalb oft auch als "biologischer Säureabbau" (BSA) bezeichnet.
Die BSA wird heute gezielt genutzt, um den Säuregehalt von Traubenweinen
zu reduzieren.
Was auf dem Papier einfach erscheint, erweist sich
in der Praxis aber oft als schwierig. Milchsäurebakterien bilden zum
Beispiel Histamine, die bei empfindlichen Menschen Kopfschmerzen auslösen
können, und viele im Wein unerwünschte geschmacksaktive Substanzen. Sie
können im Extremfall massive Weinkrankheiten verursachen, z.B. den
Mannitstich, den Geranienton und vor allem den Milchsäurestich (siehe
Kapitel "Weinfehler"). Eine BSA muss deshalb sorgfältig gesteuert,
überwacht und rechtzeitig gestoppt werden, damit sich keine durch Milchsäurebakterien bedingten Weinfehler einstellen können. Da der
Hobbywinzer kaum über die dafür nötige Analytik verfügt, muss er eine BSA
beim Traubenwein vermeiden. Bei Fruchtweinen sollte generell keine BSA
erfolgen, denn viele Früchte enthalten große Mengen Zitronensäure
(Citrat). Beim Abbau von Zitronensäure durch Milchsäurebakterien entsteht
neben Lactat auch die unerwünschten Verbindungen Essigsäure und Acetoin.
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| Abb.
3.4: Chemismus der malolaktischen Gärung. |
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Essigsäurebakterien
Ihr Name ist Programm: Essigsäurebakterien sind
dafür verantwortlich, dass Wein zu Essig wird. Was bei der
Essigherstellung gewünscht ist, ist bei der Weinbereitung eindeutig
unerwünscht: In einem Wein werden bereits geringe Essigmengen als Fehlton
wahrgenommen (siehe auch Kapitel "Weinfehler").
Bei dieser Gelegenheit möchte ich mit einem gängigen
Missverständnis aufräumen. Früher wurde der Vorgang, bei dem Essig aus
Wein hergestellt wurde, als "Essigsäuregärung" bezeichnet. Das ist
aber falsch, auch wenn dieser Begriff noch häufig verwendet wird.
Essigsäurebakterien oxidieren zur Energiegewinnung Ethanol zu Essigsäure
nach dem Reaktionsschema in Abb. 3.5. Da bei dieser Reaktion Sauerstoff
verbraucht wird, kann es sich nicht um eine Gärung handeln.
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| Abb.
3.5: Oxidativer Abbau von Ethanol zu Essigsäure
durch Essigsäurebakterien |
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Tatsächlich handelt es sich um eine
Atmung. Essigsäurebakterien "veratmen" den Alkohol allerdings nicht
zu CO2 und Wasser, die Umwandlung bleibt auf Stufe der Essigsäure
"stecken". Deshalb wird die Essigsäure
ausgeschieden. Dieser Vorgang wird deshalb korrekt als "unvollständige
Oxidation" bezeichnet.
Essigsäurebakterien sind,
wie sie nun wissen, abhängig vom Luftsauerstoff. Deshalb
ist es auch verhältnismäßig einfach, sich vor
diesen Bakterien zu schützen, indem jeder unnötigen
Kontakt des Weins mit Luftsauerstoff vermieden wird. Dies gilt insbesondere
für Weinansätze, die noch einen geringen Alkoholgehalt
aufweisen, da Essigsäurebakterien weniger alkoholtolerant
sind als viele Reinzuchthefen. Ab einem Alkoholgehalt von etwa
12% können Essigsäurebakterien nicht existieren. Verschließen
sie deshalb die Gäransätze konsequent mit Gärröhrchen,
durch die das entstehende Kohlendioxid entweichen kann und die
gleichzeitig das Eindringen von Luft verhindern. Weiterhin kann
so Essig- oder Taufliegenarten der Gattung Drosophila
der Zugang zum Wein verwehrt werden. Diese Störenfriede
lieben faulendes und in Gärung übergehendes Obst und
werden magisch vom Geruch des gärenden Weins angezogen.
Wie der deutsche Name der Fliegen andeutet, übertragen diese
Fliegen Essigsäurebakterien und dürfen deshalb nicht
in den Wein gelangen. Im Hochsommer findet man die Tiere zu Dutzenden
ertrunken im Wasser des Röhrchens. Sie sollten darauf achten,
dass das Wasser nicht in den Wein gelangt.
© Dr. Andreas Kranz, Birgit Schmuck 2007
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